Неподвижная спора бесполого размножения грибов образующаяся экзогенно

Неподвижная спора бесполого размножения грибов образующаяся экзогенно

Грибы. Общие сведения. Строение и классификация грибов

Грибы — обширная группа организмов, включающая около 100 тысяч видов (по мнению некоторых микологов, например Хоксворта, истинное число видов грибов составляет не менее 1,5 млн.). Они широко распространены по всему земному шару и встречаются на суше, в воде, внутри многих растений и животных и т. п. При традиционном делении всех живых организмов на две большие группы — царство растений и царство животных — грибы рассматриваются как один из отделов (Mycota, или Fungi) растительного царства. Однако сейчас считается более правильным выделять грибы в качестве самостоятельного царства живой природы (Mycetalia, или Fungi), отличающегося как от растений, так и от животных.

По способу питания все грибы являются гетеротрофными организмами. Они не способны самостоятельно образовывать органические вещества из неорганических путем фотосинтеза или хемосинтеза и нуждаются для своего развития в готовом органическом веществе. В природе они получают его в виде разнообразных остатков растительного или животного происхождения (на которых они развиваются как сапротрофы) или используют живые ткани и содержимое клеток живых организмов (то есть развиваются как биотрофы — грибы-паразиты или грибы-симбионты).

Характерные особенности грибов — наличие обычно хорошо выраженной плотной клеточной стенки, способность их вегетативного тела к неограниченному росту, неподвижность в вегетативном состоянии, размножение при помощи спор.

Грибы — талломные. или слоевищные, организмы. Их вегетативное тело состоит из тонких, не более нескольких микрон толщиной, нитевидных образований, называемых гифами, обильно разветвленная система которых формирует грибницу, или мицелий (рис.1).

Мицелий пронизывает субстрат и всей своей поверхностью поглощает из него питательные вещества. У разных, часто далеких по происхождению, групп грибов мицелий выполняет одинаковые функции и морфологически мало различается. Он может быть неклеточным, лишенным поперечных перегородок, или клеточным, разделенным поперечными перегородками (септами) на отдельные клетки. Некоторые наиболее примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки. Мицелий грибов при рассматривании его невооруженным глазом или при помощи лупы имеет вид белой или окрашенной рыхлой сеточки, пушистого, иногда ватообразного налета или пленочек. У грибов-паразитов он распространяется внутри тканей пораженных организмов или на их поверхности.

При развитии плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы грибов плотно переплетаются и образуют ложную ткань. От настоящей ткани она отличается по происхождению, так как состоит из гиф, а не возникает в результате деления клеток в трех направлениях. Иногда грибы образуют мицелиальные тяжи и ризоморфы. состоящие из параллельно расположенных и соединенных между собой гиф. Они выполняют проводящие функции. Ризоморфы хорошо развиты, например, у осеннего опенка (Armillaria mellea), у которого они достигают в длину нескольких метров и имеют вид темноокрашенных шнуров, пронизывающих древесину и располагающихся под корой. Гифы их наружных слоев имеют утолщенные, часто темноокрашенные стенки и выполняют защитные функции, а внутренние тонкостенные гифы — проводящие.

Другой тип видоизменений мицелия — распространенные у многих групп грибов склероции. Это плотные переплетения мицелия, помогающие грибу переносить неблагоприятные условия.

На мицелии развиваются органы размножения грибов. В отличие от мицелия они крайне разнообразны по морфологии. Их строение служит основой современной систематики грибов.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, например обрывки гиф, и дают начало новому мицелию. Бесполое размножение происходит при помощи специализированных клеток или многоклеточных структур — спор, которые прорастают в мицелий. Такие споры образуются на мицелии эндогенно, внутри особых вместилищ — спорангиев , или экзогенно, на поверхности специализированных веточек мицелия — конидиеносцах. Эндогенные споры грибов могут быть двух типов. Зооспоры — голые подвижные клетки, снабженные жгутиками. Они формируются внутри зооспорангиев. Спорангиоспоры — неподвижные споры, одетые оболочкой. Экзогенные споры всегда неподвижны, покрыты оболочкой. Их называют конидиями.

Половое размножение происходит у всех групп грибов, кроме дейтеромицетов, называемых поэтому также несовершенными грибами (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Формы полового процесса у грибов очень разнообразны. Их можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия — слияние специальных половых клеток (гамет), образующихся в гаметангиях. Основные типы гаметогамии — изогамия (слияние не различающихся по размерам и морфологии гамет), гетерогамия (слияние подвижных гамет, различающихся по размерам), оогамия (слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом или антеридием — мужским половым органом, не дифференцированным на гаметы).

Соматогамия — это слияние обычных вегетативных клеток мицелия. Она встречается у многих грибов, например у базидиомицетов, и некоторых других. Простейший случай соматогамии — хологамия (слияние двух одноклеточных организмов), встречающаяся у некоторых дрожжеподобных грибов. Гаметангиогамия — слияние двух специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы. Этот тип полового процесса распространен у зигомицетов и аскомицетов.

После оплодотворения образуется зигота, прорастающая либо после некоторого периода покоя, либо непосредственно после образования. У аскомицетов и базидиомицетов при образовании зиготы сливается только цитоплазма клеток, а их ядра располагаются попарно, образуя так называемые дикарионы (дикариотический мицелий — у базидиомицетов или аскогенные гифы — у аскомицетов). На развивающихся из зиготы гифах образуются органы полового размножения: сумки (аски) У аскомицетов и базидии — у базидиомицетов. Сумки и базидии — микроскопически мелкие структуры, размеры которых не превышают нескольких микрон и могут быть видимы только с помощью микроскопа. Сумки (аски) представляют собой округлые, булавовидные или цилиндрические клетки, внутри которых образуются споры, называемые аскоспорами. Базидиями называются клетки цилиндрической или булавовидной формы или структуры, состоящие из двух—четырех клеток. На их поверхности на тонких ножках, называемых стеригмами, экзогенно образуются споры (базидиоспоры). Сумки и базидии часто образуются не на мицелии, а на специальных плодовых телах разнообразного строения.

На основании типов полового процесса, характера жгутикования у подвижных стадий (зооспор и гамет), развития спор полового размножения и других признаков грибы подразделяют на основные классы.

Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий этих грибов развит слабо или отсутствует. Зооспоры и гаметы с одним задним бичевидным жгутиком.

Гифохитриомицеты (Hyphochytriomycetes). Мицелий развит слабо или отсутствует. Зооспоры и гаметы с одним передним перистым жгутиком.

Оомииеты (Oomycetes). Мицелий хорошо развит. Неклеточный. Зооспоры с двумя неодинаковыми жгутиками — перистым и бичевидным. Половой процесс — оогамия.

Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий хорошо развит, за немногими исключениями неклеточный. Подвижные стадии отсутствуют. Бесполое размножение у большинства видов с помощью неподвижных спорангиеспор, образуемых внутри спорангиев. Реже — с образованием конидий. Половой процесс — зигогамия (слияние двух гаметангиев, по строению хорошо отличимых от вегетативных гиф, на которых они образуются).

Аскомипеты (Ascomycetes). Мицелий хорошо развит, клеточный. Подвижных стадий нет. Бесполое размножение с помощью конидий. Половой процесс — гаметангиогамия. Споры полового размножения образуются эндогенно, в сумках.

Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий хорошо развит, клеточный (обычно дикарионтичный). Подвижных стадий нет. Бесполое размножение с помощью конидий. Половой процесс — соматогамия. Споры полового размножения образуются экзогенно, на базидиях.

Дейтеромицеты. несовершенные грибы (Deuteromycetes, Fungi imperfecti). Мицелий хорошо развит, клеточный. Размножение только вегетативным и бесполым путем, в последнем случае с помощью конидий. Половой процесс отсутствует. Группа находится в стадии становления, связана по происхождению преимущественно с двумя предыдущими классами.

Большинство грибов имеет микроскопические размеры. В природе на естественных субстратах — в воде, в почве, на растительных остатках, на живых растениях и животных и т.д. — такие грибы часто нельзя обнаружить невооруженным глазом или же мы видим их как мелкие дернинки, пятна или налеты различной окраски. Зато мы часто встречаем результаты их деятельности, например патологические изменения у растений или животных, повреждение или разрушение различных материалов и изделий и т.п. Такие грибы, имеющие микроскопически малые размеры, называют микромицетами.

У многих грибов, различных по морфологии и систематическому положению, образуются структуры достаточно крупных размеров, хорошо видимые невооруженным глазом. Это плодовые тела и массивные сплетения мицелия — стромы и маты. Плодовые тела состоят из сплетения гиф — плектенхимы, на них или внутри них развиваются споры полового размножения, а на стромах образуются конидиальные спороношения или мелкие плодовые тела. На мицелиальных матах могут развиваться плодовые тела. Группу грибов с крупными плодовыми телами часто называют макромицетами. Конечно, деление грибов на макромицеты и микромицеты очень условно, так как основную часть тела тех и других составляет микроскопический мицелий (грибница), обычно не видимый визуально. Большинство макромицетов относится к классу базидиомицетов (группы порядков гименомицеты и гастеромицеты, подкласс гетеробазидиомицеты). Из класса аскомицетов к макромицетам относятся многие представители порядков пецицевых (Peviflles), гелоциевых (Helotiales), трюфелевых (Tuberаles), а также некоторые грибы с крупными стромами из порядков гипокрейных (Hypocreales) и сферейных (Sphaeriales).

В царстве грибов

У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками. Если клетки при почковании не расходятся, из них образуются цепочки – псевдомицелий. Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки.

При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы плотно переплетаются, образуя ложную ткань – плектенхиму (напомним, что настоящая ткань образуется в результате деления клеток в трех направлениях). У многих грибов гифы соединяются параллельно в хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи – ризоморфы, выполняющие проводящие функции. Они известны, например, у опенка осеннего, у домового гриба. Ризоморфы нередко достигают нескольких метров длины. Гифы их наружных слоев, имеющие утолщенные часто темноокрашенные стенки, выполняют защитную функцию, а внутренние гифы – проводящую.

Читать еще:  Желтый шампиньон съедобный или нет

Другой тип видоизменений мицелия представляют склероции – плотные переплетения гиф, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Склероции образует, например, хорошо известная спорынья. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами. Часто склероции дифференцированы на «кору» – наружные слои толстостенных темноокрашенных клеток – и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоокрашенных клеток. Из склероциев развивается мицелий, или органы размножения.

Клетки большинства грибов имеют хорошо выраженные клеточные стенки. В состав клеточной стенки в качестве скелетного компонента обычно входит хитин (у оомицетов – целлюлоза).

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

При вегетативном размножении от мицелия отделяются части, давая начало новому мицелию. Формой вегетативного размножения считают также и образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

Бесполое размножение осуществляется спорами (рис. 1). Споры могут развиваться внутри специальных вместилищ – спорангиев (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия – конидиеносцах (экзогенно).

Рис. 1. Спороношение грибов (схема): А – зооспорангий с зооспорами; Б – спорангий с спорангиоспорами; В – конидиеносец с конидиями; Г – образование аскоспор; Д – образование базидиоспор; М – мейоз

У некоторых грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях и не имеют клеточной стенки. В спорангиях образуются споры, не имеющие жгутиков, – спорангиоспоры. После разрыва оболочки спорангия эти споры распространяются с потоками воздуха. Распространение их облегчается расположением спорангиев на спорангиеносцах – особых гифах, поднимающихся кверху от субстрата.

Конидии также лишены органов движения; распространяются они воздушными течениями, каплями дождя, насекомыми, человеком. При этом они могут переноситься на расстояния, измеряемые сотнями километров. Нередко у одного и того же гриба обнаруживается нескольких типов бесполого спороношения.

Разнообразные формы полового размножения у грибов можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рис. 2).

Рис. 2. Формы полового процесса (схема)

Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Она встречается в трех формах: изогамия – слияние морфологически не различающихся гамет, гетерогамия – слияние гамет, различающихся по размерам и подвижности, и оогамия, когда крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У некоторых грибов с оогамным половым процессом сперматозоиды не образуются и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.

Гаметангиогамия состоит в слиянии содержимого органов полового размножения: мужской гаметангий – антеридий – отдает свое содержимое в женский гаметангий – архикарп. При этом гаметы не образуются. Разновидность этого процесса, при которой гаметангии внешне не различаются между собой, получила название зигогамия.

При соматогамии объединяется содержимое обычных соматических клеток мицелия – ни гаметы, ни органы полового размножения как таковые не образуются. Хологамию – слияние одноклеточных талломов у грибов, не имеющих развитого мицелия, относят к тому же типу полового процесса.

Систематика грибов

Считать ли грибы растениями? При традиционном делении всех живых организмов на царства животных и растений грибы безоговорочно относили к растениям. Хотя грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединяли на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, поглощение питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии, неограниченный рост (подчеркнем, что при этом грибы безусловно оказывались низшими растениями, как не имеющие настоящих тканей и вегетативных органов).

Однако гетеротрофный способ питания определяет отличный от растений характер обмена веществ у грибов. По таким его признакам, как образование мочевины, накопление гликогена, а не крахмала в качестве запасного углевода, а также из-за присутствия хитина в клеточной стенке грибы сходны с животными (хитин входит в состав наружного скелета насекомых).

В то же время грибы обладают особенностями, не свойственными ни одной другой группе живых организмов. Так, у многих грибов наряду с гаплоидным и диплоидным состоянием присутствует фаза дикариона, когда в одной клетке содержатся два гаплоидных ядра (отметим, что диплоидное состояние у грибов всегда кратковременно; диплоидны лишь отдельные клетки, образующиеся в результате полового процесса; многоклеточного диплоидного мицелия не бывает). Поэтому в настоящее время грибы рассматриваются как самостоятельное царство эукариотических организмов, коренным образом отличающихся как от растений, так и от животных. Однако грибы традиционно остаются объектом науки о растениях и изучаются в курсах ботаники.

Разделение грибов на систематические группы не одинаково у разных исследователей и авторов руководств. Наиболее распространено деление на шесть классов.

Класс хитридиомицеты. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет собой одиночную клетку, иногда лишенную стенки. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним жгутиком. Половой процесс – гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках присутствует хитин.

Класс оомицеты. Мицелий хорошо развитый, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками. Половой процесс – оогамия. В клеточных стенках присутствует целлюлоза.

Класс зигомицеты. Мицелий хорошо развитый, у большинства представителей класса неклеточный. Бесполое размножение преимущественно спорангиоспорами. Половой процесс – зигогамия. В клеточных стенках присутствует хитин.

Класс аскомицеты (сумчатые). Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс – гаметангиогамия. Результатом полового процесса является образование аскоспор, которые формируются эндогенно – в сумках (асках). В клеточных стенках присутствует хитин. У дрожжей, также относимых к этому классу, содержание хитина в клеточных стенках невелико.

Класс базидиомицеты. Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс – соматогамия. В результате полового процесса образуются базидиоспоры, которые располагаются экзогенно – на базидиях. В клеточных стенках присутствует хитин.

Класс дейтеромицеты (несовершенные грибы). Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение, при помощи конидий. Половой процесс отсутствует. В клеточных стенках содержится хитин.

Первые три класса – хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты – условно называют низшими грибами, поскольку их мицелий не разделен на клетки, а последние три класса – аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты – высшими грибами, поскольку их мицелий имеет настоящее клеточное строение. В некоторых руководствах лишь последние четыре класса (зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты) относят к настоящим грибам, поскольку они не образуют подвижных клеток (гамет или зооспор) ни в одной фазе своего жизненного цикла и основу их клеточной стенки составляет хитин; при такой классификации первые два класса (хитридиомицеты и оомицеты) относят к грибообразным.

Представители классов грибов

Класс хитридиомицеты

Грибы, относящиеся к хитридиомицетам, как правило, тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, высших водных растениях и беспозвоночных животных. Некоторые паразитируют на высших наземных растениях, обитающих на влажных почвах. Значительно меньшая часть хитридиомицетов ведет сапрофитный образ жизни, поселяясь на ветвях, листьях, плодах деревьев, трупах насекомых и других животных, оказавшихся в воде. Отдельные представители класса развиваются на сброшенных во время линьки или оставшихся после гибели животных хитиновых покровах.
Вегетативное тело у многих внутриклеточных паразитов представлено голой плазменной массой, которая всей своей поверхностью впитывает питательные вещества из клетки хозяина. Более высокоорганизованные формы характеризуются зачаточным мицелием. Основа клеточной стенки хитридиомицетов – хитин (до 60%).
Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения с одним жгутиком. Способы полового воспроизведения разнообразны. У некоторых видов зооспоры при определенных условиях функционируют как гаметы, у других сливаются сами особи (хологамия), у третьих – сливаются гаметы, одинаковые (изогамия) или различающиеся по размерам, а иногда и по окраске и активности движения (гетерогамия). Есть формы с оогамным половым процессом.
Многие хитридиомицеты оказывают большое влияние на развитие популяций в водоемах, вызывая массовые заболевания и гибель организмов. Некоторые хитридиомицеты известны как возбудители опасных болезней наземных растений.
К этому классу относится возбудитель «черной ножки» капустной рассады – ольпидий капустный (Olpidium brassicae). Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, в фазе семядольных или первых настоящих листьев. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение поникает и гибнет. Гриб развивается в клетках эпиблемы и первичной коры корня.
Один из видов рода синхитриум (Synchytrium endobioticum), вызывает очень опасное заболевание – рак картофеля. При этом на клубнях пораженных растений появляются бугристые опухоли, напоминающие губку. Они разрастаются, часто превышая размеры клубня, чернеют и затем разрушаются. Потери урожая при этом могут превышать 50%. В настоящее время выведены сорта, устойчивые к этому заболеванию.

Класс оомицеты

К этому классу относятся главным образом водные грибы, обитающие на растительных остатках, трупах животных, а также паразиты водорослей, других водных грибов, беспозвоночных животных, рыб, земноводных. Некоторые живут в почве. Наиболее высокоразвитые – паразиты высших наземных растений.
Представители этого класса имеют разнообразные вегетативные тела – от одноклеточного у наиболее примитивных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия. Бесполое размножение – зооспорами, иногда конидиями. Половой процесс оогамный. Зооспоры имеют два жгутика: один перистый, другой – гладкий. Основу клеточной стенки составляет целлюлоза; хитин отсутствует. В силу этих двух особенностей, а также преимуществено водного образа жизни оомицеты иногда называют «грибы-водоросли».
Если в сосуд с прудовой водой бросить мертвых мух, куколки муравьев, семена конопли (лучше предварительно раздавленные) или подвесить на ниточке кусочки вареного куриного яйца (белка), то через 4–6 дней вокруг субстрата разовьется белый пушок мицелия длиной 1 см и более. Так удается наблюдать грибы из семейства сапролегниевые (Saprolegniaceae).
Среди других представителей оомицетов особого внимания заслуживает картофельный гриб – фитофтора (Phytophtora infestans) – паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томатов и других представителей семейства Пасленовые. Мицелий гриба развивается по межклетникам, а в клетки внедряются его гаустории – специализированные гифы, поглощающие питательные вещества из живых клеток. Пораженные участки быстро отмирают, и на листьях появляются бурые пятна мертвой ткани.
По краю такого пятна с нижней стороны листа бывает хорошо заметен, особенно во влажную погоду, беловатый пушок. Он представляет собой скопление конидиеносцев, которые высовываются из устьиц целыми пучками. Они несут лимоновидные многоклеточные зооспорангии, которые, отделяясь, переносятся на новый лист или с каплями дождя попадают на клубни. В каплях воды они прорастают зооспорами, которые после некоторого периода движения развивают гифы, проникающие внутрь листа или в клубень. В сухую погоду такой зооспорангий сразу прорастает в гифу, минуя стадию образования зооспор; иными словами, в этом случае он функционинует как конидия.
Разумеется, если стоит влажная погода, благоприятная для образования зооспор, растения инфицируются намного быстрее. В течение 1–2 недель ботва может погибнуть на десятках и сотнях гектаров. Массовое заражение клубней происходит в основном при выкапывании картофеля. На клубнях появляются пятна свинцово-серого цвета. При хранении недостаточно просушенных клубней в условиях повышенной влажности и температуры они начинают гнить. Присутствие паразита стимулирует амилазу клубня, и крахмал переходит в сахар, что, в свою очередь ведет к обильному развитию бактерий; тогда сухая гниль превращается в мокрую.
Любопытно, что половое размножение фитофторы наблюдается только на ее родине, в Мексике. Картофельный гриб был завезен в Европу из Южной Америки в 30-е гг. XIX в. и быстро распространился по всему земному шару. В 1845–1846 гг. отмечена первая массовая вспышка заболевания, в результате которой в ряде стран Европы погибла значительная часть урожая картофеля. Особенно пострадала Ирландия: в последовавшее пятилетие население страны сократилось на 2 млн человек, поскольку многие погибли от голода, другие были вынуждены эмигрировать, главным образом в Северную Америку. С тех пор и по настоящее время наблюдаются вспышки фитофтороза, особенно пагубные в те годы, на которые приходится влажное лето.

Читать еще:  Редкие ядовитые грибы

Класс зигомицеты

Этот класс содержит более 500 видов. Почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них есть сапрофиты, паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека. Они имеют хорошо развитый неклеточный многоядерный мицелий, изредка многоклеточный. В клеточных стенках содержится хитин. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами или конидиями. В названии класса отражен своеобразный половой процесс, свойственный этим грибам, – зигогамия, при котором сливается содержимое двух обычно многоядерных клеток, отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф; гаметы не образуются. В результате слияния клеток развивается покоящаяся зигоспора, прорастающая затем в гифу со спорангием на конце; перед прорастанием зигоспоры происходит редукционное деление (мейоз).
Представители рода Mucor имеют неклеточный мицелий, состоящий из сильно ветвящихся бесцветных гиф, и часто образуют пушистые плесневые налеты белого или серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, варенье, плодах, овощах). Многие виды этого рода развиваются в почве, а также на навозе. Поскольку на мицелии в большом количестве развиваются заметные невооруженным глазом округлые спорангии, расположенные на специальных гифах – спорангиеносцах, грибы из рода Mucor иногда называют «головчатой плесенью».
Споры этих грибов постоянно присутствуют в воздухе, поэтому они легко заселяют пищевые продукты. Чтобы наблюдать мукор, достаточно просто поместить кусочек хлеба в условия повышенной влажности, например, в закрытую стеклянную банку, куда положить также небольшую намоченную водой тряпочку или кусок бумаги (нельзя просто наливать воду: это вызовет развитие совсем другой, анаэробной, микрофлоры).
Белый пушистый головчатый налет, который вскоре разовьется на хлебе, можно рассматривать в лупу, а также использовать для приготовления временного микропрепарата. Для этого нужно взять концом препаровальной иглы мицелий гриба, который разовьется не на кусочке хлеба, а на стекле рядом с ним. Поместив такой мицелий в каплю воды и накрыв покровным стеклом, его можно наблюдать под микроскопом. При приготовлении такого микропрепарата редко удается совсем избежать пузырьков воздуха вокруг мицелия, поскольку маслянистые гифы гриба не смачиваются водой.

На микропрепарате (рис. 3) удается наблюдать спорангиеносцы, восходящие от обильно ветвящегося неклеточного мицелия и увенчанные созревающими спорангиями белого цвета либо уже вскрывшиеся, у которых верхняя, расширенная часть спорангиеносца – колонка – покрыта массой темно-серых (дымчатых) спорангиоспор. Форма колонки различна для разных видов и служит систематическим признаком.

Рис. 3. Мукор: 1 – спорангиеносец; 2 – колонка; 3 – спорангиеспоры; 4 – спорангий; 5 – мицелий

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы

Это один из самых обширных классов, включающий около 30 тыс. видов, разнообразных по строению и образу жизни. К этому классу относится большинство грибов, входящих в состав лишайников. Бесполое размножение осуществляется конидиями. Половой процесс – гаметангиогамия. Основной признак аскомицетов – формирование в результате полового процесса асков (сумок) – замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество (обычно 8) гаплоидных аскоспор.
У наиболее примитивных представителей класса сумки образуются открыто, поэтому их называют голосумчатыми; к таким аскомицетам относятся дрожжи. У более высокоорганизованных сумки образуются внутри плодовых тел (плодосумчатые). Различают три типа плодовых тел: клейстотеции – полностью замкнутые плодовые тела; перитеции – грушевидные плодовые тела, открытые с одного конца; апотеции – широко открытые плодовые тела, обычно блюдцевидные или чашевидные.
К сумчатым грибам с плодовыми телами – перитециями – относятся, например, мучнисторосые грибы из рода Сферотека. Мучнистая роса крыжовника (Sphaerotheca mors uvae) удобна для приготовления временных препаратов и наблюдения гриба под микроскопом. Из фиксированных в 50%-ном спирте плодов крыжовника, пораженных мучнистой росой, можно готовить такие препараты по мере необходимости (для фиксирования нужно выбирать те плоды, на которых пленка, состоящая из мицелия гриба и плодовых тел, приобрела коричневый цвет). Небольшое количество налета снимают препаровальной иглой, помещают в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным.
Под микроскопом легко удается увидеть густую сеть гиф гриба и образованные из них же коричневые круглые клейстотеции. В каждом клейстотеции содержится всего одна сумка (аска) с 8 аскоспорами. Если снять препарат с предметного столика микроскопа и слегка надавить на предметное стекло, удается разрушить часть клейстотециев, при этом сумки выйдут из них (рис. 4). Наблюдать вскрывшиеся клейстотеции лучше по краю фрагмента пленки, где они расположены реже.

Рис. 4. Мучнистая роса крыжовника: 1 – гифы; 2 – вскрывшийся клейстотеций; 3 – сумка с аcкоспорами

К аскомицетам с плодовыми телами-клейстотециями относятся также широко распространенные плесени из родов Penicillium и Aspergillus, охотно развивающиеся, например, на хлебе. Оговоримся, что многие виды этих родов размножаются только бесполым путем (конидиями) и поэтому в некоторых руководствах формально относятся к несовершенным грибам – дейтеромицетам, о которых будет сказано ниже.
Для приготовления микропрепаратов пенициллума и аспергиллуса можно использовать колонии разных оттенков голубого, зеленого и других цветов, развивающиеся на хлебе. Следует брать материал из периферической, еще бесцветной части колонии, где активно идет образование конидий (в окрашенной части колонии конидии уже образовались и отделились от своих конидиеносцев). На препарате можно наблюдать конидиальные спороношения гриба, по формам которых пенициллиум и аспергиллус легко отличить друг от друга (рис. 5). У пенициллума конидиеносец многоклеточный, ветвящийся, цепочки конидий образуют фигуру в виде кисти, за что этот род получил название «гриб-кистевик». У аспергиллуса конидиеносцы неклеточные, расширенные в верхней части, а цепочки конидий ассоциируются со струями воды, льющимися из лейки, почему его называют «леечный гриб».

Размножение грибов

Грибам присуще вегетативное, бесполое и половое размножение. У представителей телеоморфных грибов эти типы размножения последовательно сменяют друг друга. При бесполом и половом размножении образуются сложные по строению морфологические структуры, отличающиеся друг от друга. У некоторых представителей царства Fungi в циклах развития может образовываться два и более отличных друг от друга вида спор, которые, как правило, выполняют различные функции. Такое явление получило название плеоморфизма. Особенно это характерно для оомикот, аскомикот и некоторых базидиомикот (ржавчинные грибы).

Вегетативное размножение. Гифы мицелия большинства видов грибов обладают высокой способностью к регенерации, что и лежит в основе одного из способов вегетативного размножения грибов путем фрагментации. Он широко используется в народном хозяйстве при культивировании шампиньонов, вешенок, а также при получении биомассы гиф в лабораторных условиях.

При вегетативном размножении многие грибы образуют специализированные структуры: 1) оидии; 2) хламидоспоры. Помимо размножения, они выполняют и функцию перенесения экстремальных условий (повышение и понижение температуры, влажности и т. п.); 3) у большинства дрожжей размножение происходит путем почкования.

Бесполое размножение – это размножение с помощью спор: специализированных одноклеточных или многоклеточных структур, возникающих в результате митоза. Бесполое размножение грибов богаче по структуре и функциям, чем вегетативное. В эволюции бесполого размножения наблюдается несколько тенденций. Споры бесполого размножения могут быть как подвижными (зооспоры), так и неподвижными (спорангиоспоры и конидии и т. п.). Подвижные споры (зооспоры) образуются у более примитивных грибов, как правило, живущих в воде (отделы Chytridiomycota, Oomycota и др.). В эволюции замена подвижных спор неподвижными обусловлена переходом грибов от водного образа жизни к наземному. Примеры переходных форм можно проследить на представителях порядка Peronosporales (отдел Oomycota). У мукоровых грибов бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорами, огромное количество которых образуется в шаровидном спорангии. Однако у многих родов этих грибов прослеживается тенденция к резкому уменьшению числа спор в спорангии (образуются спорангиолы у рода Chonaphora – син. Blakeslea trispora) и в дальнейшем к замене эндогенных спорангиоспор экзогенными конидиями (например, у видов рода Thamnidium, отдел Zygomycota). В связи с тем, что в процессе эволюции эндогенное спороношение сменяется на экзогенное, естественный отбор инициировал формирование разнообразных простых, ветвящихся конидиеносцев и других структур, преумножающих число образующихся конидий. Увеличение разнообразия форм бесполого размножения, ведущего к резкому увеличению числа экзогенных спор, сопровождается потерей полового цикла. Преимущественная часть таких грибов принадлежит к аскомикотам, для которых характерно чередование многих генераций бесполого размножения, взявшего на себя функции непосредственного размножения и расселения, и одной в сезон генерации полового размножения, обеспечивающего перенесение экстремальных условий и увеличение генетического разнообразия вследствие рекомбинации.

Читать еще:  Грибы разных видов

Однако в ходе формирования бесполых генераций эти грибы образуют так много конидий, что мутационный процесс создает необходимый пул изменчивости (гетерокариоз, парасексуальный процесс), заменяющий рекомбинацию в процессе мейоза, а их зимовка возможна в форме покоящихся вегетативных структур (склероциев, хламидоспор и т. п.). Этим и объясняет Ю. Т. Дьяков (2000) утрату многими сумчатыми грибами половой стадии жизненного цикла.

Именно с помощью спор бесполого размножения происходит расселение подавляющего большинства грибов в природных условиях. У многих грибов, например, у аскомикот, бесполое размножение в течение вегетационного периода может повторяться 8–10 раз. Бесполые спороношения (эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры) отмечены и у базидиомикот, но в отличие от сумчатых грибов, у которых конидиальные стадии гаплоидны, у базидиомикот конидии обычно являются дикариотическими (урединиоспоры) и редко гаплоидными.

Гетероталлизм и гомоталлизм. На основании пола и половой совместимости грибы делятся на две группы: 1) обоеполые организмы, у которых женские и мужские половые структуры развиваются на одном талломе; 2) раздельнополые, или диморфные, организмы – мужские и женские половые структуры развиваются на разных талломах, мужских и женских соответственно. Обоеполые организмы грибов называют гомоталличными, раздельнополые – гетероталличными. У гетероталличных грибов осуществление полового цикла возможно только лишь при наличии двух разных по половому признаку талломов. Морфологически неразличимые штаммы обозначаются условно как «+» и «–», что обозначает различие полов.

Гетероталлизм (раздельнополость) у грибов может быть двух типов: 1) биполярный, когда пол определяется одной парой аллелей; 2) тетраполярный, когда пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и независимо комбинирующихся.

При биполярном гетероталлизме все гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распределяются на две группы, и при соединении гиф из этих двух разных групп совершается половой процесс.

При тетраполярном гетероталлизме гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распадаются на четыре половые группы. При этом группа I сливается только с группой II и группа III – только с группой IV. Численное соотношение этих групп для агарикоидных грибов (отдел Basidiomycota), у которых тетраполярный гетероталлизм распространен очень широко, соответствует отношению 1:1:1:1.

Половое размножение. Половым называется размножение, при котором имеет место половой процесс, завершающийся слиянием ядер специализированных клеток (гамет, гаметангиев) либо соматических клеток. У грибов отмечаются следующие типы полового процесса.

1. Гаметогамия (планогамия). Это половой процесс, при котором сливаются две гаметы (одна или обе подвижные, одинаковые или разной величины). Подвижные гаметы называют планогаметами. Гаметогамия подразделяется на изогамию, при которой сливаются (копулируют) обе гаметы, подвижные и морфологически неразличимые, и гетерогамию (анизогамию), при которой сливаются (копулируют) подвижные, отличающиеся по размерам и часто по степени подвижности гаметы (например, у представителей отделов Chytridiomycota).

2. Оогамия, при которой образуются половые структуры – оогоний и антеридий. В оогонии образуется неподвижная крупная яйцеклетка, а в антеридии формируются мелкие подвижные сперматозоиды, которые в итоге проникают в яйцеклетку и оплодотворяют ее. В результате образуется зигота (ооспора). Однако у многих грибов в оогамном половом процессе сперматозоиды в антеридии не образуются (например, отдел Oomycota), а яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым многоядерного антеридия.

Среди низших грибов встречается и гаметогамия, называемая мерогамией, при которой сливаются две специфические гаметы значительно меньших, чем вегетативные клетки, размеров.

3. Гаметангиогамия – половой процесс, при котором сливается содержимое двух специализированных половых структур – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Гаметангии обычно многоядерные, и в результате их слияния наряду со слиянием цитоплазмы происходит множественное слияние ядер. У зигомицетов сливаются гаметангии, в большинстве случаев морфологически хорошо отличимые от гиф мицелия, на котором они образуются. В результате слияния формируется зигоспора, которая после периода покоя прорастает в спорангий.

У аскомицетов один из гаметангиев – женский – часто бывает разделен на две части – аскогон и трихогину. Через последнюю содержимое мужского гаметангия – антеридия – поступает в аскогон. При этом происходит только плазмогамия. Мужские и женские ядра попарно распределяются по периметру аскогона и образуют дикарионы. Затем оболочка аскогона в разных местах выпячивается и формируются аскогенные гифы, на вершине которых образуются сумки.

Детальное описание завершения полового процесса и формирования сумок дано в систематическом отделе.

4. Соматогамия – процесс, при котором половые структуры не образуются, а сливаются обычные соматические или вегетативные клетки гиф мицелия. Этот тип полового процесса характерен для некоторых представителей хитридиомикот и гифохитридиомикот с одноклеточным талломом. При этом сливаются две одноклеточные особи. Такая разновидность соматогамии называется хологамией. У базидиомицетов сливаются две вегетативные клетки гаплоидных гиф мицелия, при этом, как и у аскомикот, вначале происходит плазмогамия и формируются дикарионы. У одних видов базидиомицетов происходит слияние гомоталличных форм, а так как большинство базидиомикот гетероталличны, то половой процесс чаще происходит между последними. Сливаться с образованием дикариотической клетки могут и базидиоспоры. Однако, в отличие от аскомикот (сумчатых грибов), у базидиомикот дикариотическая стадия весьма длительная. На определенном этапе развития на этих дикариотических гифах формируются базидии, где и происходит слияние ядер дикариона. Образуется кратковременно существующая зигота, ядро которой мейотически делится. На базидии (экзогенно) формируются базидиоспоры, в которые мигрируют образовавшиеся гаплоидные ядра.

5. У зигомицетов гаметангиогамия называется зигогамией. Половой процесс происходит следующим образом: на разнополых (гетероталличных) или однополых (гомоталличных) мицелиях образуются особые боковые веточки (зигофоры) – слегка вздувшиеся на концах фрагменты гиф. Затем в каждом зигофоре с помощью поперечной стенки отделяется многоядерный (или одноядерный) гаметангий. Стенка между обоими гаметангиями разрушается, их протопласты сливаются (плазмогамия), ядра перемешиваются. Образовавшаяся в результате единая клетка окружается многослойной стенкой и созревает в покоящуюся спору, называемую зигоспорой или зигоспорангием. После длительного периода созревания (до нескольких месяцев) и покоя она прорастает. В это время часть ядер располагается попарно, а другие дегенерируют. Несколько пар ядер (иногда – одна) сливаются, происходит кариогамия, образуются диплоидные ядра. Формирующиеся при половом процессе зигоспоры у многих мукоровых похожи между собой, незначительно различаясь по особенностям развития подвесков (суспензоров) – участков гиф, отделивших гаметангии. У одних видов суспензоры малозаметны, у других (например, у Mortierella) из суспензоров развиваются покровные гифы, окружающие зигоспору.

По истечении периода покоя зигоспора прорастает, при этом все диплоидные ядра, кроме одного, погибают (дегенерируют). Выжившее диплоидное ядро мейотически делится, из 4 образовавшихся гаплоидных ядер одно прорастает и в итоге формируется спорангиеносец со спорангием, в котором все спорангиоспоры однополые.

6. Сперматизация. Некоторые грибы образуют мелкие одноядерные структуры наподобие конидий на конидиеносце, микроконидии, способные к копуляции, в общем называемые спермациями (например, у многих представителей отделов Ascomycota и реже Basidiomycota). У многих аскомикот вместо антеридия его функцию выполняют вегетативные клетки гиф, микроконидии, конидии или спермации, аскоспоры, почкующиеся клетки. Сумчатым грибам свойственна партеногамия – самооплодотворение внутри аскогона, а также апомиксис.

Основные этапы полового процесса у грибов.Грибам, как и всем эукариотам, присущи три кардинальных этапа полового процесса.

1. Плазмогамия – слияние цитоплазмы двух клеток, специализированных в половом отношении, переход ядра и цитоплазмы в женскую половую структуру или вообще в соматическую клетку.

2. Кариогамия – слияние ядер и, как результат, диплоидизация. У низших грибов (зигомицеты, эндомицеты у сумчатых грибов) слияние ядер происходит непосредственно после плазмогамии. У высших грибов этот процесс отсрочен и происходит в дикариотических клетках, часто после формирования соответствующих морфологических структур – плодовых тел. Плазмогамия у базидиомицетов происходит вскоре после прорастания спор первичными гифами мицелия. В дальнейшей вегетативной фазе цикла гифы мицелия у них дикариотические.

3. Мейоз (редукционное деление) в типичном случае следует за кариогамией. Затем нередко происходит одно или несколько митотических делений. В конечном итоге количество спор чаще всего равно 4 (2) или кратно 4: 8 – 32.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector